Reproducción del cocodrilo

Los reptiles conforman un grupo con una increíble diversidad de especies. Algunas de ellas, como el orden Crocodilia, cuentan con aspectos muy interesantes, en especial relacionados con su ecología y comportamiento. La reproducción del cocodrilo es uno de las características más estudiadas del grupo, sobre todo porque estos conocimientos pueden ser empleados con fines de conservación de las especies amenazadas, mediante programas reproductivos en cautiverio.

Los cocodrilos, junto a las aves, son los únicos representantes vivos de los Archosaurios, por lo cual comparten varias características fisiológicas comunes. Al igual que todas las aves, los cocodrilos son animales ovíparos (más información) y, son capaces de construir nidos a los que brindan un cuidado parental marcado. El tipo de nido, número de huevos, nivel de cuidado de las crías y otras características de la reproducción del cocodrilo, depende en gran medida de la especie y el hábitat que ocupa.

Sin embargo, en general, la biología reproductiva de estos reptiles se mantiene estable en todas las especies. Las hembras cuentan con dos ovarios, en los cuales se desarrollan folículos durante la temporada de anidación. Los folículos desarrollados pasan a formar, cada uno, la yema de un huevo.

Ciclo de la reproducción del cocodrilo

En la reproducción del cocodrilo, los estímulos que provocan el celo en las hembras varían entre especies y las condiciones ambientales. El desarrollo folicular suele relacionarse con temperaturas cálidas, en especial en regiones con condiciones invernales frías. En el trópico, el estímulo puede relacionarse con las primeras lluvias de la temporada húmeda.

Entre los cocodrilos existen especies que anidan a las pocas semanas del apareamiento, mientras que en especies como los cocodrilos de Nueva Guinea (Crocodylus novaeguineae), la anidación puede ocurrir a los seis meses o más después de la cópula. Durante la época de celo, tras el cortejo, los animales se aparean en el agua, de manera que el macho se acuesta sobre la espalda de la hembra y la envuelve con sus patas traseras. La cola del macho se posa debajo de la hembra, de manera que las cloacas de ambos quedan en contacto y el pene del macho se inserta liberando los espermatozoides.

Durante la reproducción del cocodrilo, los óvulos permanecen dentro del ovario y, con posterioridad a la la cópula, son liberados al oviducto que se encuentra lleno de esperma. Luego de ser fertilizados, los óvulos son rodeados por una clara gelatinosa y la membrana coriácea. Finalmente, se produce la cáscara alrededor. La madurez sexual se relaciona con aspectos morfológicos como la longitud corporal. En el cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus), las hembras se consideran maduras sexualmente cuando tienen entre 2,6 y 2,8 metros de longitud, mientras que los machos se desarrollan al alcanzar aproximadamente los 2,7 a 2,9 metros.

Estrategias de anidación en la reproducción del cocodrilo

La construcción de nidos en agujeros o montículos es un aspecto común en la reproducción del cocodrilo. Generalmente, cavan hoyos en la arena, en los cuales entierran sus huevos, o construyen montículos con vegetación, en los cuales depositan huevos en el centro. Algunas poblaciones pueden usar ambos métodos, de acuerdo a la disponibilidad de recursos (sustrato arenoso u hojarasca).  Además, algunas especies se han entrecruzado en el pasado, formando poblaciones híbridas que pueden exhibir comportamientos mixtos de sus especies progenitoras.

En la mayoría de especies, las hembras construyen nidos falsos. En el caso de los cocodrilos que excavan, suelen dejar varios agujeros abandonados, hasta que finalmente construyen uno definitivo, donde depositan sus huevos. Los que construyen montículos, hacen pequeñas réplicas que suelen dejar incompletas. Es probable que este comportamiento se asocie con la selección del lugar con las condiciones ideales para el desarrollo y cuidado de las crías.

Cuidado de los nidos

En la reproducción del cocodrilo, el nivel y alcance de cuidado de los nidos se asocia a la especie y sus características particulares. Los caimanes americanos exhiben comportamientos de defensa como silbidos, inflación y elevación de cuerpo, además de gruñidos. En otras especies como los cocodrilos de agua salada, los individuos no demuestran estos comportamientos de advertencia. Por el contrario, suelen atacar directamente a los intrusos que se acerquen demasiado. Los cocodrilos australianos (Crocodylus johnsoni), por su parte, muestran un cuidado básico o ausente de los nidos.

Durante la incubación de los huevos, las hembras suelen estar cerca del nido, por lo que es común que estos se encuentren cerca de cuerpos de agua. En ocasiones, los cocodrilos construyen pequeños pozos al lado del nido, donde pueden sumergirse sin tener que alejarse de sus crías en desarrollo. Otras especies cavan madrigueras junto al nido, en las cuales pueden ocultarse sin dejar de vigilar sus preciados huevos.

Ovoposición

En la reproducción del cocodrilo, el momento de la puesta de los huevos resulta muy importante y ocurre una vez que la hembra ha escogido el lugar ideal para anidar y el nido se encuentra listo. La ovoposición suele ocurrir durante el crepúsculo o la noche y le toma entre 30 y 40 minutos. Llegada la etapa de poner los huevos, las madres entran en un estado de letargo, por lo que es muy cuidadosa para la elección del sitio correcto para depositarlos. Una vez que ha terminado de poner los huevos en el nido y los cubre con arena u hojas, la hembra ejerce un cuidado maternal muy marcado.

En el momento de la puesta de los huevos, los embriones no superan los 5 mm de longitud, aunque se encuentran bien desarrollados. La cabeza y cerebro están bien formados y presentan una serie de bloques musculares que pasarán a formar las costillas y vértebras. Los huevos se encuentran perfectamente equipados para ofrecer todos los nutrientes necesarios para el desarrollo de los embriones. De esta manera, a través de la cáscara ocurre intercambio gaseoso y la yema provee nutrientes, mientras que la clara contiene el suministro de agua requerida durante el desarrollo embrionario.

Desarrollo y características del huevo

Cuando los huevos son depositados tienen una apariencia traslúcida, aunque su cáscara es dura. Transcurrido uno o más días, dependiendo de la especie, se comienza a formar un parche opaco en la parte superior, donde se encuentra el embrión en desarrollo. Dicho parche se extiende hacia los lados y, al cabo de una o dos semanas, se ha formado un anillo opaco alrededor del huevo.

Cuando el desarrollo embrionario ha alcanzado aproximadamente la mitad del tiempo, la opacidad se ha esparcido por completo sobre toda la superficie de la cáscara. Esto se relaciona con cambios estructurales, debido al movimiento y empleo de la albúmina por parte del embrión. El desarrollo del parche opaco se relaciona con el crecimiento adecuado del embrión. Si este parche nunca se forma, se trata de un huevo inviable o de un embrión que murió.

Eclosión de los huevos

Cuando se ha completado el desarrollo embrionario, las crías comienzan a emitir llamados desde el interior del huevo. Estos pequeños animales cuentan con una carúncula o diente de huevo en el extremo del hocico, que les permite romper la membrana y la cáscara desde el interior. Además, las membranas del huevo se han ido degradando previamente con el desarrollo, debido al empleo del calcio en el crecimiento de las crías. Esto permite que la eclosión se vuelva más fácil para los pequeños cocodrilos.

Gracias al llamado emitido por sus crías, las madres comienzan a desenterrar o descubrir el nido. Una vez se encuentra con sus pequeños hijos, los transporta hacia el agua usando su boca. El número de crías depende de la especie, pero en la mayoría, estos suelen agruparse en un tipo de guardería o agregación, que permanece cerca de su madre durante varias semanas.

Desarrollo embrionario y determinación del sexo

El desarrollo embrionario y determinación del sexo, en la reproducción del cocodrilo, son aspectos que se relacionan íntimamente con las condiciones ambientales y microambientales del nido. La temperatura es un factor importante que determina la velocidad del desarrollo. La disponibilidad de oxígeno y la humedad en el nido, también influyen de manera relevante. En la mayoría de cocodrilos, la incubación se completa en el transcurso de unos 65 a 95 días, a unos 30 °C.

Mientras menor sea la temperatura, mayor será el tiempo de incubación. Se estima que la temperatura óptima oscila entre 30 y 33 °C. Las temperaturas mayores a 34 °C son letales para los embriones o pueden causar anomalías en las crías. Por otro lado, temperatura menor a 28 o 26 °C, representan una limitante en el desarrollo, ya que este se enlentece demasiado.

En cuanto al sexo, es un aspecto que depende de las condiciones de la incubación, en especial de la temperatura. De esta manera, si el desarrollo ocurre a temperaturas más bajas del valor óptimo, se producirán hembras, mientras que la incubación a temperaturas más alta del rango ideal produce machos. Alrededor de los 31 °C se pueden desarrollar tanto machos como hembras.

En algunas especies, las temperaturas mayores a 33 °C pueden seguir generando machos. Mientras que, en algunos casos, cuando la temperatura pasa cierto umbral, comienzan a desarrollarse hembras. Las condiciones no solo afectan la velocidad de desarrollo y el sexo, sino que además determinan el potencial de las crías para crecer adecuadamente.

Comportamiento en la reproducción del cocodrilo

En la reproducción del cocodrilo, los machos exhiben comportamientos de cortejo para atraer hembras. Además, en la mayoría de especies, los machos maduros establecen territorios reproductivos que defienden de otros individuos. El despliegue del comportamiento de cortejo varía de acuerdo a la especie, aunque en general se trata de exhibiciones de nado y movimientos de la cola y la cabeza. Además de esto, se suelen emplear elementos visuales, acústicos y táctiles.

En la reproducción del cocodrilo del Orinoco (Crocodylus intermedius), por ejemplo, se ha registrado un comportamiento estereotipado que consiste en 1 a 3 golpes de la cabeza en el agua y entre 2 a 5 bramidos fuertes. El cortejo se produce cerca del amanecer y puede ocurrir durante todo el año, aunque existe un ápice a final de la estación lluviosa. Por lo general, el apareamiento ocurre en el agua, uno o dos meses antes dela nidificación. En especies como el cocodrilo americano (Crocodylus acutus) la incubación de los huevos dura entre 85 y 88 días. En estos animales, los nidos se construyen cerca de cuerpos de agua dulce y también cerca del mar.

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Referencias

1. Balaguera-Reina, S. A., Venegas-Anaya, M., Sanjur, O. I., Lessios, H. A., & Densmore, L. D. (2015). Reproductive ecology and hatchling growth rates of the American Crocodile (Crocodylus acutus) on Coiba Island, Panama. South American Journal of Herpetology, 10(1), 10-22.
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