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Al hablar de bacterias se suele asociar al término microorganismos patógenos; ciertamente, muchas de ellas son causantes de enfermedades como es el caso de Clostridium tetani responsable del tétanos o la especie Mycobacterium tuberculosis, la cual, provoca la tuberculosis; e incluso, hay bacterias como Pseudomonas aeruginosas que puede generar infecciones en los pulmones, vías urinarias, distintos tejidos e incluso causar sepsis. Sin embargo, no todas las bacterias son perjudiciales para los seres humanos, de algunas especies se producen antibióticos, otras son utilizadas en la industria láctea e incluso algunas especies forman parte de nuestra flora gastrointestinal. Dado la relación que existe con los humanos, muchos investigadores han basado sus estudios en comprender la historia natural, ecología, genética, crecimiento y reproducción de las bacterias.
Antes de comenzar con el estudio de la reproducción de las bacterias, es importante destacar que estas forman parte de un superreino denominado Prokaryota, en donde se incluyen a todos los microorganismos procariotas; es decir, aquellas células que carecen de núcleo; por lo cual, el ADN se encuentra libre en el citoplasma. Tampoco presentan mitocondrias ni otros orgánulos a parte de los ribosomas. Tradicionalmente, los procariotas se dividen en dos dominios: Archaea y Eubacteria, aunque la biología evolutiva suele considerar a los procariotas un grupo parafiletico. Las arqueobacterias y las bacterias verdaderas tienen una historia evolutiva aparte, como lo demuestran las diferencias que presentan a nivel genético y bioquímico, siendo esta la razón por la que se clasifican en taxones diferentes.
Al ser procariotas, las verdaderas bacterias (Eubacterias) carecen de orgánulos, su material genético está conformado por un único cromosoma circular de ADN que se encuentra en el citoplasma y en su mayoría presentan pared celular que se encuentra conformada por peptidoglicano. Las bacterias pueden ser de distintos tamaños desde unos 0,5 a 5 μm, aunque Beggiatoa gigantea puede alcanzar un tamaño de 40 μm y las bacterias Thiomargarita namibiensis pueden alcanzar los 700 μm (0,75 mm).
Presentan una variada gama de formas, siendo las principales los cocos (con forma esféricas), bacilos (en forma de bastones) y los espirilos (con forma de espiral), pero también podemos encontrarnos bacterias con formas de filamento, anillos casi cerrados, hélices y apéndices. Normalmente, al observar al microscopio podemos ver células bacterianas aisladas, pero en algunos casos nos encontramos con agregaciones de células debido a que la pared celular aún está incompleta o debido a la presencia de una capa de mucosa que mantiene unida a las células después de la reproducción de las bacterias. Por lo cual, tendremos agregaciones de dos o más células bacterianas, las mismas se pueden definir según la forma y el número de bacterias que conformen estas agrupaciones.
Podemos clasificar a las bacterias si son Gram Positivas, quienes presentan solo una membrana interna de lípidos y una pared celular de peptidoglicano; mientras que las Gram Negativas cuentan con una doble envoltura celular, conformada por dos membranas de lipoproteínas entre las que se encuentra la pared celular, también de peptidoglicano. Igualmente, se pueden diferenciarse según su requerimiento de oxígeno en bacterias aeróbicas, anaeróbicas o anaeróbicas facultativas. O según la fuente de su energía donde nos encontramos bacterias heterótrofas y autótrofas, que a su vez se dividen en fotoautótrofas y quimioautótrofa.
Las bacterias juegan un importante papel en el ecosistema, ya sea como descomponedores de materia orgánica, facilitando la fijación de nitrógeno en plantas, colaborando en la digestión de muchos herbívoros o como agentes patógenos. Sus altas densidades y colonias numerosas permiten llevar a cabo los distintos procesos en que las bacterias forman parte; por lo cual, en este artículo vamos a hablar sobre la reproducción de las bacterias.
Reproducción de las bacterias tipo asexual
La mayoría de las bacterias presentan un tipo de reproducción asexual, es decir, no ocurre el intercambio de información genética entre dos células sexuales o gametos, sino que el proceso involucra una sola célula que se irá dividiendo a través de un proceso mitótico, generando células hijas con la misma carga genética que las bacterias progenitoras.
Encontramos los siguientes procesos de reproducción asexual de las bacterias:
Fisión binaria
Durante el proceso de fisión binaria, una célula bacteriana se divide en dos células hijas, que son individuos genéticamente idénticos a la célula progenitora; por lo cual, se pueden definir como clones.
La fisión binaria es un tipo de reproducción de las bacterias que involucra una variada gama de proteínas que se localizan en el sitio de la división, permitiendo el ensamblaje de un anillo septal en el ecuador de la célula. Tras la replicación de la única molécula de ADN en bacterias, la división comienza con la polarización y fijación del material genético a ambos extremos de la célula madre, cuya ubicación determinan el plano de división celular, y la polimerización del anillo septal, que sirve como centro de reclutamiento para otras proteínas e impulsa la citocinesis. Después de que el anillo se haya formado, ocurre el crecimiento de la membrana citoplasmática, la pared celular y en el caso de las Gram negativas, también de la membrana externa. Durante este proceso, el anillo septal comienza a reducirse, empujando la membrana citoplasmática hacia adentro y promoviendo la síntesis de peptidoglicano.
De todas las proteínas que conforman el anillo septal, la que se encuentra en la mayoría de las bacterias, algunas arqueas e incluso algunos cloroplastos y mitocondrias primitivas, es la FtsZ; la cual, es un homólogo procariota de la tubulina eucariota. Los filamentos que se forman gracias a la FtsZ, así como la adición de otras proteínas, conforman el anillo septal. Son estas proteínas las encargadas de dirigir y coordinar la separación, a medida que el anillo va reduciéndose se forma un septo que divide a la célula bacteriana en dos, debido al crecimiento de la pared celular y la membrana plasmática.
En la separación de las células hijas intervienen las mureínas hidrolasas que se encargan de romper los diferentes enlaces de peptidoglicano. Junto con las mureínas hidrolasas, otras proteínas como amidasas, argininas y proteínas de fusión cumplen funciones importantes en la separación de las células. Cuando termina el proceso de separación podemos observar dos células hijas.
Fisión múltiple
Algunas cianobacterias de los géneros Stanieria, Myxosarcina, Pleurocapsa y Dermocarpella, son capaces de utilizar la fisión múltiple como proceso de reproducción de las bacterias. Este proceso incluye una rápida sucesión de fisiones de una célula agrandada, que puede estar impulsada por el agotamiento de un nutriente en el medio o como una estrategia para la dispersión de la descendencia.
A diferencia de la fisión binaria, la fisión múltiple no produce células hijas del mismo tamaño, aunque sigan conteniendo la misma información genética. Esto se debe a que, con cada división, las células hijas son más pequeñas que las madres. Cuando la densidad de células hijas supera a la de la célula madre, la pared celular se rompe y se liberan las células hijas, permitiendo la reproducción de las bacterias.
En el caso de las cianobacterias pleurocapsales, el ciclo de vida comienza con un baeocito, el cual se va agrandando durante el crecimiento celular, produciendo una matriz extracelular gruesa. Tras múltiples replicaciones del ADN, la célula no se divide inmediatamente, sino que comienzan a darse fisiones citoplasmáticas que dan origen a varios baeocitos. Cuando la matriz extracelular se rasga, se liberan los baeocitos; siendo este un ejemplo de fisión múltiple.
Otras formas de reproducción de las bacterias tipo asexual
También se ha documentado cómo algunas bacterias Gram positivas como Metabacterium polyspora y Epulopiscium spp. son capaces de formar endosporas como un medio de reproducción y propagación. De igual forma, algunas Actinobacterias como Actinoplanes y Pilimelia producen esporangios complejos lo que les permite producir esporas de dispersión aérea. Géneros como Hyphomonas, Pedomicrobium y Ancalomicrobium, perteneciente a las alfa proteobacterias se reproducen por medio de gemación. Este tipo de procesos también se consideran un modelo de reproducción de las bacterias de forma asexual, siendo la gemación un tipo de fisión múltiple desigual de las células progenitoras y la esporulación división celular que no solo permite la multiplicación sino la dispersión, mientras cuenta con una estructura protectora a condiciones adversas.
¿Reproducción de las bacterias sexual o parasexualidad?
La reproducción de las bacterias de forma sexual, a pesar de ser un proceso mucho más lento y requerir un mayor gasto energético, presenta mayores ventajas adaptativas y evolutivas. Esto se debe a que permite la recombinación del material genético, lo que se traduce en una mayor diversidad de individuos, al permitir un flujo constante de nuevo genes dentro de las poblaciones. Por muchos años se pensó que las bacterias y otros procariotas solo presentaban un tipo de reproducción asexual, y que la variabilidad dependía de las mutaciones ocasionales que se producían. Sin embargo, en procariotas, y por lo tanto en bacterias, se reconocen tres mecanismos de transferencia genética: la conjugación (apareamiento entre células), transformación (incorporación de ADN libre) y transducción (infección por un virus no letal portador de genes bacterianos).
Estos procesos no involucran divisiones por meiosis o la formación de gametos y, sin embargo, se lleva a cabo el intercambio de material genético. Siendo esta la razón por la que no se le reconoce como un tipo de reproducción sexual sino como una reproducción del tipo parasexual.
Conjugación
En la reproducción de las bacterias, para entender el proceso de conjugación, primero debemos definir qué es un plásmido.
Se conoce como plásmidos a pequeños fragmentos de ADN circular que se encuentran libres en el citoplasma y son denominados elementos genéticos móviles, dado que pueden desplazarse entre células. Otros elementos genéticos móviles son los transposones, que también son considerados una fuente de variabilidad genética entre bacterias.
En la conjugación, las bacterias son capaces de transferir los plásmidos a otras bacterias que no lo tengan. Para que se lleve a cabo este proceso es necesario que la bacteria pueda producir unas estructuras proteicas, alargadas y retractiles en la superficie de la célula, conocidos como pili sexuales. En el extremo del pilus se encuentran los receptores necesarios para adherirse a otras bacterias, lo que les permite entrar en contacto.
Durante el proceso el pilus se extiende desde la bacteria donadora hasta la receptora, lo que produce una conexión entre ambas células. El plásmido conjugativo se le conoce como F-plásmido o Factor F (factor de fertilidad), solo las células que cuentan con la presencia de este plásmido pueden codificar el aparato conjugador o pilus. Cuando ocurre el contacto entre células, se forma un canal a través del pilus, en donde se transfiere el F-plásmido desde la bacteria donadora a la receptora.
En la célula receptora, el F-plásmido puede integrarse al cromosoma bacteriano o puede convertir a la célula receptora en una célula fértil, siendo capaz de transmitirlo a otras bacterias. Este proceso puede ocurrir entre bacterias de diferentes especies.
Al haber terminado la conjugación, se puede llevar a cabo la reproducción de las bacterias por medio de la fisión binaria o la fisión múltiple.
Transformación y Transducción
Aunque los procesos de transformación y transducción son considerados procesos parasexuales, en donde hay un intercambio de material genético, no son considerados procesos reproductivos. En la transformación, las bacterias son capaces de incorporar material genético exógeno desde el ambiente, para ello deben presentarse una serie de condiciones y las células bacterianas deben contar con un factor de competencia.
En el caso de la transducción, el material genético se transfiere por medio de bacteriófagos , y se puede llevar a cabo por medio de dos mecanismos: la transducción generalizada, donde el fago puede captar cualquier fragmento de ADN del hospedador y por tanto transferir cualquier gen; y la transducción especializada, donde el ADN del fago se integra primero al cromosoma de la bacteria y después se escinde unido a unos cuantos genes contiguos, que son los que el bacteriófago transfiere posteriormente.
Al llevarse a cabo cualquiera de estos tres procesos, se aumenta la variabilidad genética y se incluye nueva información que luego se replicara durante el proceso de reproducción de las bacterias.
Bibliografía
- Angert, E.R. 2005.
- Davis, B.D. et al. 1996.
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- Velasco B., E. 2015.
- Weiss, D. 2004
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