Los caracoles son moluscos pertenecientes a la Clase Gastropoda (gasterópoda), específicamente al Orden Pulmonata. Este orden es el único ente los moluscos que han colonizado la tierra al desarrollar pulmones y perder consecuentemente las branquias. A pesar de haber conquistado ambientes terrestres, los caracoles dependen de ciertos niveles de humedad en sus hábitats para llevar a cabo algunas funciones esenciales, como la reproducción. La reproducción de los caracoles, en general, depende de la humedad relativa del hábitat donde se encuentre, y de otros factores como la temperatura. Es por esto que al presentarse condiciones climáticas desfavorables, los procesos reproductivos se anulan al tiempo que se ralentiza el desarrollo de los individuos.
La mayoría de los caracoles son hermafroditas, esto significa que los individuos presentan órganos sexuales tanto femeninos como masculinos. Sin embargo, se les considera como hermafroditas insuficientes debido a que, a pesar de poseer ambos sexos, no pueden procrear progenie sin la intervención de una pareja. En otras palabras, un caracol no puede reproducirse solo (auto-fecundarse) pues requiere de otro caracol para fecundarse el uno al otro.
Existen excepciones a esta característica en algunas familias como Pomatiidae y Ampullariidae donde se presenta diferenciación sexual, con individuos que exhiben un solo sexo, masculino o femenino.
Aparato sexual de los caracoles
En la reproducción de los caracoles hermafroditas se requiere la intervención de dos individuos distintos que fecundan a la vez que son fecundados. En los caracoles está presente una glándula genital, situada junto a la parte apical de la glándula digestiva y se conoce como ovotestis. Esta glándula es única y se une a la glándula de la albúmina mediante el conducto hermafrodita. En la glándula de la albúmina, que es una estructura muy voluminosa, se encuentra pegada la bolsa de fecundación.
A partir de la ovotestis se genera un segundo conducto hermafrodita, en dirección cefálica, que presenta una bifurcación en su extremo terminal, que finaliza en un oviducto y un canal deferente. El oviducto converge hacia el útero, desde donde se genera un conducto que finaliza en el receptáculo seminal. Las glándulas multibifurcadas también desembocan en el útero, y a este le sigue la vagina que se abre al exterior en un gonoporo u orificio genital. En la vagina se encuentra la cámara del dardo, que contiene una estructura calcárea a modo de aguja conocida como espícula de carbonato cálcico o calcárea, que mide aproximadamente hasta 8 milímetros de longitud en algunos caracoles.
El canal deferente originado en el segundo conducto hermafrodita, desemboca en la cumbre del pene. El pene es un órgano extensible conformado por tejido muscular y unido a un largo flagelo. El pene finaliza en la cámara genital hermafrodita.
Cortejo entre los caracoles
Una vez que las condiciones ambientales son las indicadas, generalmente al comienzo de la primavera cuando el ambiente se encuentra cálido y húmedo, los caracoles dirigen su energía en la búsqueda de pareja para la reproducción.
La reproducción de los caracoles comienza una vez que encuentran pareja, momento en el cual se llevan a cabo diferentes tipos de cortejos según la especie. Este proceso puede durar entre una y varias horas.
En los caracoles hermafroditas, la selección de parejas puede depender de algunos factores morfológicos como el tamaño de los individuos, pero generalmente depende de otras señales que indican que los individuos son sexualmente maduros.
En la especie Succinea putris, un caracol terrestre, el tamaño infiere en el comportamiento reproductivo, la frecuencia de apareamiento, el rol durante el cortejo y la cantidad de esperma donado. Las observaciones realizadas sobre esta especie muestran que los individuos de menor tamaño tienen un rol activo durante el cortejo y prefieren aparearse con compañeros de mayor tamaño. Así mismo, se ha encontrado que en esta especie el tamaño está relacionado con la cantidad de esperma donado. Sin embargo, el tamaño no es siempre un factor que determine la reproducción de los caracoles, pues en otras especies como Arianta arbustorum se ha registrado un apareamiento independiente del tamaño de los individuos.
El cortejo de los caracoles se compone de diversas señales como movimientos específicos de los tentáculos, contacto táctil entre los tentáculos y la región oral, movimientos y desplazamientos en círculos, etc. En algunas especies como Achatina fulica, el caracol africano gigante, el cortejo tiene roles diferentes entre los individuos, de esta forma, en cada pareja de caracoles uno inicia el cortejo mientras el otro actúa como receptor y puede o no aceptar el apareamiento. En esta especie el cortejo muestra un éxito muy bajo, lo que significa que sólo en el 10% de los casos el cortejo conduce a la cópula.
Otros casos estudiados, como en la especie Helix aspersa, el cortejo es recíproco entre los individuos, es decir, ninguno toma un rol activo en el proceso. En esta especie el cortejo consta de varias etapas bien definidas: comportamiento introductorio, disparo de la espícula calcárea y la cópula. El comportamiento introductorio consta de contacto táctil y de la región oral de forma recíproca. Esta etapa tiene una duración promedio de 33 minutos.
Aspectos generales de la reproducción de los caracoles
La reproducción de los caracoles se lleva a cabo generalmente durante la noche y su duración y frecuencia es mayor en individuos más jóvenes. Una vez que se ha llevado a cabo el cortejo y las parejas están formadas, los caracoles se aproximan entre sí, levantando la parte anterior del cuerpo y balanceándose.
Una vez que entran en contacto, la espícula calcárea de los individuos sale disparada y penetra la piel del otro, realizando una especie de estímulo que permite la reconfiguración temprana del canal copulatorio y una inducción retrasada de peristalsis en el tracto bursa copulatrix, de forma que el esperma no sea digerido antes de alcanzar el saco espermático. En la especie Helix aspersa la espícula, también llamada “dardo del amor”, estimula la liberación de una feromona capaz de acortar el tiempo del cortejo, para acelerar así el momento de la cópula.
Finalmente, los individuos intercambian espermatóforos, que es la estructura que contiene los espermatozoides y penetra el gonoporo. Los espermatozoides liberados son depositados en el receptáculo seminal. Finalmente ocurre la fertilización de los huevos que son posteriormente depositados en agujeros realizados en la tierra. Los caracoles acuáticos, depositan los huevos sobre superficies de rocas sumergidas.
Tras un periodo que varía entre dos a cuatro semanas, los embriones se han desarrollado por completo y eclosionan los huevos, emergiendo pequeños caracoles que se dispersan en el medio donde se encuentran. La mayoría de los caracoles presentan reproducción continua durante todo el año, pudiendo aparearse de forma mensual, mientras otros presentan temporadas o picos reproductivos en determinados meses del año.
Efecto de algunas variables ambientales en la reproducción de los caracoles
La reproducción de los caracoles presenta una gran dependencia de las condiciones ambientales, tanto que si las condiciones no son las adecuadas, la reproducción no se lleva a cabo. La humedad relativa es un factor determinante en este proceso. Esta variable ambiental afecta el número de huevos por puesta y el desarrollo adecuado de los mismos.
De esta forma, se ha estudiado que en ambientes con baja humedad relativa disminuye notablemente la cantidad de huevos producidos y la duración de la incubación se ve incrementada, es decir, tardan más tiempo en desarrollarse los embriones. En la especie Helix aspersa el valor óptimo para un adecuado y rápido desarrollo de huevos, así como un mayor número de individuos producidos por puesta, se logra bajo una humedad relativa del 80%.
La temperatura también es un factor que interfiere en el desarrollo y reproducción de los caracoles, especialmente en caracoles acuáticos como de las familias Planorbidae, Lymnaeidae y Physidae. Aunque algunos de estos caracoles tienen una amplia distribución, demostrando poseer una relativa capacidad de adaptarse a los cambios en su ambiente, necesitan condiciones de temperatura bastante específicos para llevar a cabo una reproducción eficaz.
De esta forma, los caracoles de la familia Lymnaeidae se reproducen de forma óptima en un rango de temperatura entre 19° a 22° C, mientras que los individuos de Planorbidae requieren temperaturas un poco más altas, entre 22° y 25° C. En la familia Physidae el rango de temperatura óptimo para reproducirse es más amplio y comprende entre 12° y 30° C.
