Reproducción de las medusas, ciclos de vida y estrategias

Las medusas son un conjunto de animales invertebrados de simetría radial que pertenecen al Phyllum Cnidaria. Casi en su totalidad, los cnidarios son animales marinos y solo unos pocos representantes se adaptaron al agua dulce. La reproducción de las medusas varía de acuerdo al grupo, sin embargo, responde a dos patrones básicos que incluyen alternancia de generaciones, una con reproducción asexual (ver tipos) y otra con reproducción sexual.

También es importante señalar que las medusas o el plan corporal meduzoide, constituye una de las formas de vida de los cnidarios, que tiene diferente importancia de acuerdo al grupo evaluado. Las medusas están presentes en todos los grupos de cnidarios, con excepción de los corales y anémonas de mar (Antozoos). Esta forma de vida es entonces, la forma móvil de Hydrozoa (hidromedusas), Escifozoa (Escifomedusas) y Cubozoa (Cubomedusas).

Estos animales son considerados los eumetazoos más primitivos, diferenciándose de otros grupos como los poríferos, por la presencia de algunos órganos rudimentarios. Todas las formas medusoides tienen reproducción sexual y en la mayoría de los casos son dioicas, lo que indica que existen ejemplares que forman gametos femeninos y masculinos de manera separada. La fecundación ocurre una vez que los gametos son liberados en el agua, o cuando los espermatozoides viajan directamente al cuerpo de la hembra, para fertilizar los óvulos que serán liberados en el agua posteriormente.

Las dos formas de vida básicos de los cnidarios con medusas amplían en gran medida sus posibilidades ecológicas. La presencia de un estado pólipo sésil y de una forma nadadora libre permite que una misma especie pueda ocupar hábitats bentónicos y pelágicos. Este polimorfismo también amplía su complejidad estructural y las formas de reproducción de las medusas.

En general, las medusas son animales solitarios, sin embargo, pueden existir congregaciones de grandes números o grandes afloramientos, durante los eventos de reproducción de las medusas de forma sexual. Por otro lado, en el caso de los pólipos, es más frecuente encontrarlos formando grandes colonias. Pólipos como los del grupo Cubozooa pueden enquistarse cuando las condiciones son desfavorables.

Ciclo de vida típico en la reproducción de las medusas

Al alcanzar la madurez sexual, en las medusas de las especies dioicas, tanto los ejemplares macho como las hembras, liberan sincronizadamente sus gametos en el agua, ocurriendo la fertilización de los gametos femeninos. La embriogénesis del cigoto dará origen a una forma larvaria móvil denominada plánula, que nada libremente en el agua hasta adherirse a un sustrato determinado, donde se transforma en un pólipo sésil o un escifistoma.

El pólipo puede reproducirse asexualmente por gemación, para formar colonias en los que existirán pólipos con diferentes funciones (alimentación, reproducción, entre otros), o producir en los gonangios o a partir del proceso de estrobilización, típico en las escifomedusas, pequeñas medusas sexuales que serán liberadas a la columna de agua, donde se alimentarán hasta alcanzar la forma adulta. No todas las especies de medusas pasan por la fase de pólipo y no todos los pólipos producen medusas sexuadas de vida libre, siendo estos casos excepciones al ciclo de vida común.

Modos de reproducción según el grupo de medusas

En función de los grupos encontramos los siguientes modos de reproducción de las medusas.

Reproducción de los hidrozoos (hidromedusas)

La reproducción de los cnidarios como los hidrozoos puede ocurrir de dos formas. La mayoría de las especies presentan alternancia de generaciones, en la cual existen pólipos sésiles asexuales y medusas de vida libre con reproducción estrictamente sexual. En estos casos, el pólipo es poco más que una forma larvaria capaz de reproducirse mediante la gemación, siendo la forma de pólipo entre los hidroideos mucho más importante, pues la fase de medusa parece constituir un mecanismo para producir óvulos y espermatozoides, para la forma sexual de reproducción de las medusas.

Los hidroides coloniales que tienen un estado de medusa en su ciclo de vida son bastante representativos. Al igual que hidrozoos como Hydra, los cuales no poseen medusa durante su ciclo de vida, los hidroides coloniales tienen reproducción asexual por gemación. De esta manera, producen nuevos miembros para aumentar el tamaño de la colonia. Mediante la gemación, se producen nuevos pólipos alimentadores o gastrozoides y, además, yemas de medusas denominados gonangios.

Algunos géneros como Craspedacusta incluyen varias formas de reproducción asexual que incluyen la gemación discutida anteriormente. Además de la gemación, puede ocurrir un proceso de reproducción asexual por constricción, en la que una forma larvaria no ciliada tipo plánula, denominada “frústula”, se mueve libremente hasta fijarse y generar nuevos pólipos. También pueden reproducirse mediante la producción de yemas generadoras de formas medusoides sexuales.

Dentro de los gonangios se producen pequeñas medusas con velo, que abandonan la colonia como individuos nadadores libres. Estas hidromedusas se alimentarán de organismos bentónicos hasta que maduran sexualmente y producen gametos femeninos o masculinos. La mayoría de las especies son dioicas y de vida libre, sin embargo, varias especies retienen las medusas en la colonia o no presentan la fase medusoide en su ciclo de vida. En estas especies, el pólipo se encarga de la producción de gametos. Las especies hermafroditas liberan tanto los gametos masculinos y femeninos, cuando las condiciones ambientales son las más favorables.

La reproducción sexual de estas medusas, que en general no sobrepasan los 2,5 cm de diámetro, ocurre cuando los individuos maduros liberan los espermatozoides y óvulos en el agua. Las gónadas de este grupo de medusas son de origen ectodérmico, y los gametos son liberados como producto de la ruptura de la pared del cuerpo. tras la embriogénesis del cigoto, eclosiona una larva plánula, característica del ciclo de reproducción de las medusas. La larva plánula nada durante un tiempo variable, hasta fijarse y formar un pequeño pólipo del que surgirá una nueva colonia para completar el ciclo.

En algunos grupos de hidrozoos como los de la subclase Trachylinae no existe la fase de pólipo, y el desarrollo ocurre directamente a partir de un huevo fertilizado, que luego de una segmentación indeterminada, pasando por las fases de blástula y gástrula, dan origen a una larva plánula que no se fija al sustrato para formar pólipos, sino que se convierte directamente en otro tipo de forma larvaria denominada “larva actínula”. Durante la reproducción de las medusas de este grupo, la larva actínula se ensancha y se invagina por el extremo oral, formando una subumbrela y desarrollando tentáculos para convertirse en una minúscula medusa.

Reproducción de las escifomedusas o medusas sin velo

En este grupo de medusas se incluyen las especies con las que estamos más relacionados, caracterizadas por ser animales grandes, conspicuos y en forma de copa o sombrilla. Las escifomedusas pueden medir desde unos pocos centímetros, hasta varios metros. Durante la reproducción de las medusas de este grupo, tanto machos como hembras, pueden alcanzar la madurez gonadal de manera sincronizada, ante estímulos como el aumento de la temperatura.

Las gónadas se ubican en la bolsa gástrica, siendo las células germinales de origen endodérmico. La fecundación de los gametos femeninos es interna. En este sentido, los espermatozoides son transportados mediante corrientes ciliares al interior de la bolsa gástrica de la hembra. Los cigotos pueden desarrollarse en el agua de mar al ser expulsados por la boca, o cobijarse en los pliegues de los brazos orales de la hembra durante algún tiempo.

Una vez emerge la larva plánula ciliada, busca un sustrato adecuado para fijarse y desarrollar un escifistoma, una estructura similar a una hidra, característica del ciclo de reproducción de las medusas de los escifozoos. Con posterioridad ocurre un proceso de estrobilización, en el cual se forman una serie de yemas en forma de cuenco o taza denominadas efiras. El escifistoma desaparece y se reestructura en un estróbilo. Cuando el estróbilo madura, cada efira se desprende por separado o en grupos, mediante un proceso de fisión transversal, para conformar medusas independientes que se dispersan.

En este grupo también existen especies que carecen de escifistoma, por lo que a partir del cigoto se puede formar directamente una medusa.

Reproducción de las cubomedusas o avispas de mar

Las cubomedusas son morfológicamente distintas a las escifomedusas, con las cuales fueron incluidas por mucho tiempo. Este grupo de medusas también es conocido como medusas con velario. La reproducción de las medusas del grupo de los cubozoos ha sido poco estudiada, y solo se conoce detalladamente para algunas especies. Una vez la larva plánula se fija al sustrato, se produce un pólipo inconspicuo que no pasa por el proceso de estrobilización, sino que mediante un proceso de metamorfosis se genera una medusa completamente nueva, proceso que es único en los cubozoos. El proceso de metamorfosis puede tardar entre 3 a 7 días, dependiendo de la temperatura del agua y la disponibilidad de luz.

En las cubomedusas, como Carybdea sivickisi, los adultos maduros se involucran en una especie de cortejo, en el cual el espermatóforo que lleva los gametos masculinos es transferido a la hembra, que luego inserta los gametos en su manubrio, donde están presentes las gónadas. En esta especie, las hembras pueden aceptar los espermatóforos de varios machos.

Solo los cubozoos muestran un comportamiento de cortejo especializado o danza nupcial, durante el proceso sexual de reproducción de las medusas. Las hembras de las cubomedusas pueden fertilizar los gametos femeninos de manera externa o interna. Los machos solo entregan el espermatóforo a hembras maduras, las cuales se caracterizan por la presencia de manchas velares llamativas. Aún queda por estudiar si en los espermatóforos existen obsequios nupciales, que serán utilizados en la nutrición de las hembras y la producción de huevos.

Estrategias de reproducción de las medusas

Una sola medusa puede liberar decenas de miles de gametos en el agua. La reproducción de las medusas, las cuales tienen una vida relativamente corta en todos los grupos, responden siempre a cambios en la temperatura del agua. Generalmente, en especies como Gonionemus vertens, la aparición de las medusas coincide con el aumento de la temperatura del agua, la cual oscila entre 17 y 18°C durante la primavera o a finales de dicha estación.

Este patrón anual, muchas veces se asocia con grandes afloramientos repentinos con miles de individuos, cuya vida se extiende cerca de tres meses. La principal estrategia de la reproducción de las medusas de tipo sexual es la dispersión.

En el caso de algunos hidrozoos, la reproducción sexual solo es empleada como un mecanismo de dispersión, ya que la fase de medusa es móvil. Sin embargo, la forma de reproducción asexual es la más importante en muchas especies de este grupo de cnidarios, en las cuales, las formas medusoides son conservadas en la colonia o degeneran. La estrategia de mantener las medusas reducidas o sésiles, permite a las colonias de hidroideos reproducirse sexualmente sin los riesgos de tener una forma de vida libre más susceptible, mediante la formación de gonozoides o pólipos reproductores.

Algunas escifomedusas como la nomura japonesa (Nemopilema nomurai) tienden a liberar grandes cantidades de gametos en el agua, lo que ha incrementado notoriamente sus poblaciones en los mares de Japón, China y Corea. Gran parte del crecimiento poblacional de estas especies se debe a la sobrepesca de peces depredadores de medusas pequeñas, pues las nomuras adultas pueden alcanzar más de 3 metros de diámetros y pesar alrededor de 200 kg y no tienen depredadores naturales. Algunos intentos por controlar las poblaciones de estas medusas, extrayéndolas del agua, ha incrementado sus poblaciones de forma explosiva, pues al ser capturadas liberan todos sus gametos como método de defensa, lo que se traduce en un mayor número de medusas jóvenes.

Resumen de lo estudiado

Referencias

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